Rôle de la paroi cellulaire dans le développement et la qualité du grain de céréales

Parois cellulaires et hydratation du grain de céréales

Le blé occupe une place majeure dans l’agriculture mondiale et est utilisé essentiellement pour l’alimentation humaine et animale. Les enjeux de sa culture sont d’augmenter le rendement en grain et de maintenir sa qualité pour répondre à la demande liée à l’augmentation de la population mondiale dans un contexte de changements climatiques et de préservation de l’environnement. Il est nécessaire pour cela d’améliorer la compréhension des facteurs influençant la formation et la qualité du grain.

La qualité du grain de céréales et la construction de cette qualité pendant le développement du grain sont des sujets de recherche abordés au sein de l’unité BIA. En particulier, le rôle de la paroi cellulaire dans la qualité du grain est étudié. Chez les végétaux, des parois délimitent les cellules et jouent un rôle essentiel notamment dans leur croissance et leur protection. Dans le cas des grains de céréales, elles ont aussi un intérêt en alimentation car elles constituent les fibres alimentaires et elles participent à la qualité panifiable du grain.

Un polymère des parois s’accumule dans une cavité au centre du grain et forme un gel qui pourrait réguler l’hydratation des tissus

 En étudiant la morphologie du grain de blé en développement, une cavité remplie d’un gel a été mise en évidence entre le vaisseau qui amène l’eau et les nutriments au grain et l’albumen (le tissu de stockage qui après broyage produit la farine blanche). L’analyse de la composition de ce gel a révélé la présence d’un polymère complexe nommé arabinoxylane féruloylé localisé en général dans les parois cellulaires. Ce composé est connu pour avoir des propriétés gélifiantes et la capacité d’absorber l’eau. Des analyses de distribution de l’eau dans le grain par imagerie par résonnance magnétique nucléaire ont révélé que le gel gardait une teneur en eau stable pendant le développement et la dessication du grain (étape ultime du développement). Les arabinoxylanes seraient secrétés des parois bordant la cavité pour former un gel qui pourraient réguler l’hydratation du grain.

Des analyses seront conduites sur des variants de blé qui produisent peu d’arabinoxylanes dans le grain pour mieux appréhender le rôle de ce gel dans le développement et la qualité du grain de blé.

Partenaires : cette étude a été menée par l’unité Biopolymères Interaction et Assemblages (BIA) du centre INRAE Pays de la Loire, en collaboration avec le synchrotron SOLEIL

Financeurs : cette étude a été financée par INRAE et le synchrotron SOLEIL

Publication associée : Chateigner-Boutin A.L., Alvarado C., Devaux M.F., Durand S., Foucat L., Geairon A., Grélard F., Jamme F., Rogniaux H., Saulnier L., Guillon F. 2021, The endosperm cavity of wheat grains contains a highly hydrated gel of arabinoxylan, Plant Science, DOI 10.1016/j.plantsci.2021.110845

Contact : Anne-Laure Chateigner-Boutin

Parois cellulaires et taille du grain de céréales

Le blé occupe une place majeure dans l’agriculture mondiale (deuxième céréale cultivée) et est utilisé essentiellement pour l’alimentation humaine et animale. Les enjeux de sa culture sont d’augmenter le rendement et de maintenir la qualité pour répondre à la demande liée à l’augmentation de la population mondiale dans un contexte de changements climatiques et de préservation de l’environnement. Le projet d’investissement d’avenir Breedwheat rassemble des partenaires privés et publics pour répondre à ces enjeux. Augmenter la taille du grain constitue un des leviers pour améliorer le rendement.

Les parois cellulaires des enveloppes du grain qui pourraient être impliquées dans le contrôle de sa taille ont été étudiées. Ces parois sont composées de réseaux de polymères (molécules complexes) dont l’arrangement détermine l’extensibilité et/ou la rigidité des tissus. Ces polymères sont majoritairement des polysaccharides (sucres complexes) auxquels peuvent s’ajouter des composés phénoliques (lignines). De façon inattendue, la lignine a été détectée dans les tissus externes du grain à des stades précoces de développement alors que le grain est en croissance et que la lignification est généralement associée à la rigidification des parois. Par ailleurs, des modifications des propriétés des parois ont été révélées à un stade charnière correspondant à l’arrêt de croissance du grain et sont probablement dues à la formation de liaisons fortes (covalentes) entre polymères.

Des liaisons stables entre constituants des parois du grain de blé pourraient limiter sa croissance

 L’étude suggère qu’une rigidification des enveloppes du grain pourrait contribuer à restreindre sa croissance. Pour confirmer ces effets, la rigidité des enveloppes sera évaluée sur différentes variétés de blé.

Partenaires : ce travail a été réalisé dans l’unité BIA à Nantes, en collaboration avec l’UMR GDEC à Clermont-Ferrand, l’UMR IJPB à Versailles, l’UMR IATE à Montpellier et l’Université de Kyoto.

Publication associée : Chateigner-Boutin, A. L., Lapierre, C., Alvarado, C., Yoshinaga, A., Barron, C., Bouchet, B., Bakan, B., Saulnier, L., Devaux, M. F., Girousse, C., & Guillon, F. (2018). Ferulate and lignin cross-links increase in cell walls of wheat grain outer layers during late development. Plant science : an international journal of experimental plant biology, 276, 199-207. http://doi.org/10.1016/j.plantsci.2018.08.022

Qualité des produits céréaliers

Les parois végétales sont constituées de macromolécules (polymères) dont la composition et la structure varient selon l’espèce, le stade de développement et le tissu considéré. Leurs propriétés impactent l’utilisation des végétaux et notamment des céréales (digestibilité des fourrages et des grains par les animaux, broyage du grain, qualité du pain…). Les parois des céréales contiennent des polymères d’arabinose et de xylose qui ont la particularité de contenir de l’acide férulique (arabinoxylanes féruloylés). L’acide férulique présent sur les arabinoxylanes a un rôle majeur dans les parois en permettant des interactions stables entre les polymères (réticulation); il contribue ainsi à limiter la dégradation des tissus.

Pour identifier la machinerie responsable de la synthèse des arabinoxylanes féruloylés, l’approche a consisté à cibler, dans des tissus riches en acide férulique, des gènes fortement exprimés pendant la formation des parois. Le péricarpe du grain de maïs, tissu le plus externe du grain contient environ 50% de sa masse sèche en arabinoxylanes et 5% en acide férulique : il représente le tissu le plus riche en acide férulique du règne végétal. L’étude de la lignée B73, dont le génome est bien caractérisé, a permis d’identifier des gènes potentiellement impliqués dans la synthèse des arabinoxylanes féruloylés.

Le péricarpe du grain de maïs : un bon modèle pour comprendre la construction des parois cellulaires

 Ces gènes sont des cibles intéressantes pour l’amélioration des espèces céréalières. Ils pourraient permettre de moduler la teneur en /ou son taux de réticulation de l’acide férulique et modifier les propriétés des parois. Notamment, leur dégradation par des enzymes pourrait être améliorée ainsi que la digestibilité des fourrages par les animaux ou la libération de nutriments du grain en alimentation humaine.

Partenaires : ce travail a été réalisé dans l’unité BIA (Biopolymères Interaction Assemblage) centre INRAE Pays de la Loire, en collaboration avec le le centre INRAE Nouvelle-Aquitaine Poitiers.

Publication associée : Anne-Laure Chateigner-Boutin, José Juan Ordaz-Ortiz, Camille Alvarado, Brigitte Bouchet, Sylvie Durand, Yves Verhertbruggen, Yves Barrière and Luc Saulnier. 2016. Developing pericarp of maize: a model to study arabinoxylan synthesis and feruloylation. Frontiers in Plant Science 7:1476 doi: 10.3389/fpls.2016.01476

Des ouvrières pour construire la paroi des grains

Chez les végétaux les cellules sont délimitées par des parois qui jouent un rôle essentiel notamment dans leur croissance et leur protection. Dans le cas des grains de graminées, elles ont aussi un intérêt nutritionnel par leur richesse en fibres. Ces parois sont constituées majoritairement de polysaccharides. La plupart de ces sucres complexes sont synthétisés dans l’appareil de Golgi puis transportés vers la paroi où ils vont être assemblés puis modifiés au cours du développement des grains.

Une approche de protéomique pour aborder la biogénèse des parois cellulaires

 Les acteurs protéiques impliqués dans la formation des parois ont été recherchés, notamment ceux impliqués dans la biosynthèse, l’assemblage et le remodelage des constituants des parois. Dans cet objectif, des approches protéomiques ont été mises en place à différentes échelles, du grain entier jusqu’au niveau subcellulaire (appareil de Golgi et paroi cellulaire). Plusieurs centaines de protéines ont ainsi été identifiées par spectrométrie de masse. Parmi celles-ci de nombreuses familles d’enzymes potentiellement impliquées dans le métabolisme des parois (ex : glycosyl transférases, glycosyl hydrolases) ont été mises en évidence. La présence de certaines protéines a été validée par des méthodes d’imagerie dans les différents tissus explorés.

Partenaires :  ce travail a été réalisé au sein de l’unité BIA à Nantes (centre INRAE Pays de la Loire)et a bénéficié d’une collaboration avec E. Jamet de l’UMR CNRS LRSV de Toulouse et d’un soutien financier du département TRANSFORM (Action Concertée Incitative Golgi).

Publications associées :

• Francin-Allami M, Merah K, Albenne C, Rogniaux H, Pavlovic M, Lollier V, Sibout R, Guillon F, Jamet E, Larré C. Cell wall proteomic of Brachypodium distachyon grains: A focus on cell wall remodeling proteins. Proteomics. 2015 Mar 17. doi: 10.1002/pmic.201400485. [Epub ahead of print] PubMed PMID: 25787258.
• Chateigner-Boutin AL, Suliman M, Bouchet B, Alvarado C, Lollier V, Rogniaux H, Guillon F, Larré C.  Endomembrane proteomics reveals putative enzymes involved in cell wall metabolism in wheat grain outer layers. J Exp Bot. 2015 May;66(9):2649-58. doi: 10.1093/jxb/erv075. Epub 2015 Mar 13. PubMed PMID: 25769308.